有孔虫虽小，很多类型大家依然肉眼可见，“大型”有孔虫甚至和我们的掌心同大。但是另外一类微体化石，就没那么显眼。研究者得用醋酸把岩石泡上好几天，从残渣里面挑啊挑，放到高倍的显微镜或者扫描电子显微镜下观察，才能一睹它们的真容。而它们，却居然可能和人类一样，是有脊椎骨的！不可思议的远古生物世界，让我们一起来仔细查看一下。
【神秘微体之牙形刺】
牙形刺很著名，也很“悲情”，有很长一段时间，连古生物学家都不知道它到底是什么。它是一种长得像鳗鱼一样的古老的海生脊椎动物——牙形动物——的牙（图9）。最早出现时，这些牙齿的形态非常简单，只有牛角状的一个尖儿，后来逐渐地演化出了各种复杂的形态组合。它们个体很小，最大的也仅有7mm，肉眼极难分辨，需要借助显微镜观察。
令人费解的牙形刺
牙形刺的发现在1856年，德国古生物学家Pander在著作中报道了在波罗的海的发现，里面有丰富的牙形刺化石个体，但都是零散的，没有完整的生物。自此之后，人们就开始了询问，到底是什么样的生物留下了如此多的化石，但却从不现出其真身。“牙形刺”，是牙吗？
图9 牙形刺扫描电镜照片（©Ted Kinsman）
还是某种超小生物的甲壳？它的成分是磷灰石，这也是包括人类在内的所有脊椎动物的硬骨成分，再加上它形似参差不齐的尖齿，大多数人还是决定认为它是某种牙，这也是“牙形刺”这个名字的来源，其英文名“conodont”的意思就是“锥状的牙齿”。于是，大家决定先假设它是某种动物的牙，但是问题来了，是什么动物？长什么样？这个主题纠结、争吵了一百多年，没有定论。
图10 牙形动物的软体化石（Sweet and Donoghue, 2001）。1为Briggs等（1983）年发现的软体保存的牙形动物，2为其鳗鱼式尾部，3为V形的肌肉单元（肌节）和贯穿全身的脊索，4为两只硕大的眼睛，右下角可见牙形刺。5为牙形器官的三维复原，6和7南非发现的牙形动物软体。
1983年，英国古生物学家David Briggs等人在苏格兰的石炭纪地层中第一次发现了保存了软体轮廓的牙形动物化石（图10）：它长着一双硕大的眼睛，整个身体像鳗鱼一样细细长长，全身无鳍，只有尾部长着两片蝌蚪似的扁扁的尾鳍。此后牙形刺的“开挂”时代来临，越来越多的牙形动物化石被不断发现，甚至包括完整的牙齿组合（图11，Sweet, 1988)。一个牙齿组合根据位置可以划分出三种分子，居中的称S分子，个头小而细长，像传送带一样将食物向后传送，两侧的称M分子，像耙子一样把食物向中间聚拢，第三种位于咽部后端，称为P分子，它负责切碎前端传送来的食物（图12）。
图11 完整的牙形刺器官（Sweet, 1988)，最左是口，最右是咽部后端
图12 动画模拟牙形刺器官的活动方式
现在，我们终于肯定，这些小小的牙形刺化石来自一种像鳗鱼一样细细长长的动物（图13）。它们的牙齿按照一种精准而有序的方式组合在一起，彼此合作，共同发挥功能。牙形刺的真面目终于被揭开。
图13 牙形动物复原图
牙形动物的归属
虽然知道了牙形动物长什么样子，但牙形动物到底应该归于哪一类动物呢？脊椎动物？软体动物【身体分为头部、足、内脏团和外套膜四部分的无脊椎动物，海生或陆生，如现代的贝壳、螺类、蜗牛、章鱼等】？在牙形动物的完整化石未被发现以前，古生物学家一直无法确定其分类学位置，只好单独开设一个“牙形动物门”安置这种奇特的生物。而精美保存的软体化石让我们知道了牙形动物的很多重要解剖学特征：两侧对称的身体、头和尾的分化、V字形的肌肉单元（肌节）、脊索的存在，这一切都说明，它是一种脊索动物（Donoghue et al., 2000）。当然需要承认的是，在脊索动物内也有简单与复杂的区分：简单脊索动物——头索、尾索动物的肌节呈简单的V形，而复杂脊索动物——脊椎动物的肌节长得像W，并且脊椎动物还长有完全硬化的脊椎骨。牙形动物的肌节更像V形，而非W形，有些古生物学家据此将之归入简单的脊索动物类别，认为它不是脊椎动物。
然而，生命体的复杂又总与我们简单的预期冲突，而它们留给我们的化石印迹又总是让人充满形形色色的联想。另外有一群古生物学家一直主张将牙形动物归入脊椎动物大家族，他们的理由很直接，牵涉脊椎动物的重要特征——牙。可能有人会问，牙有什么特别，我们通篇一直都在讨论牙形刺这种“牙”啊？其实，牙的出现在脊椎动物的演化过程中非常关键且复杂。一般认为，牙的出现首先依赖于颌的出现，其次是颌部皮肤的特化（是的，我们的牙，曾经是皮肤的一部分）。而脊椎动物的颌，是在志留纪的盾皮鱼【头部及身体前部有大型骨板的有颌鱼类】中才出现的结构，可能是由早期鱼类的腮弓（支持腮的弧形骨条）演变而来的。但是，最早的牙形动物可是在寒武纪就出现了！也就是说，在脊索动物的演化过程中，牙的出现早于颌？而且，牙形动物的化石中从没有发现颌的存在。既然没有颌，它的牙是从哪来的，长在哪里？难不成，颌还没出现，牙就先分化好了？这看起来是一个不好调和的矛盾。
按照对脊椎动物演化进程的原有理解，目前我们还是把牙形动物归入脊椎动物，和其中的无颌“鱼”有些相近。在鱼形动物里，有一个特别的类群，叫做无颌“鱼”。这里之所以用了引号，是因为从严格的分类学角度讲，无颌“鱼”虽然有鱼形的身体，但有很多特征跟我们平常所说的鱼不同，所以不属于同一个支系。它们自成一支，称为无颌下门（下门是介于门和纲之间的分类单元）。七鳃鳗和盲鳗就属于无颌“鱼”（图14）。它们没有颌，长有吸附性的口，口内是一圈圈尖齿，形态单一，比形态各异的牙形刺简单多了。牙形动物跟它们可能有些相似，但到底是否有颌，是先有颌还是先有牙？就留待以后有更多、更精彩的牙形动物化石发现后再去分辨吧。
图14 上：现代无颌鱼类七鳃鳗；下：像七鳃鳗的牙形动物
依靠牙形刺判断时代
我们虽然不能确定牙形动物到底长什么样子，但是各式各样的牙形刺，却在地质学里发挥着很关键的作用。
早期进行牙形刺研究时，古生物学家并不区分它们在牙形动物体内存在的位置，形态不同的牙形刺就会被划分到不同的种（或属及以上分类单元），这被称作形态种，即重点关注其形态上的区别，而不细究其生物学关系。牙形刺按照形态主要分为锥型、耙型、片型、台型四种，也建立和描述了许多许多属和种。但后来发现了完整的牙形刺组合化石，使得人们对它们的生物学特征有了重新的认识，一个牙形动物体内会存在很多种不同形状的牙形刺，它们共同组成了牙形刺器官，有经验的古生物学家甚至能直接告诉你这颗牙形刺在牙形动物体内的具体位置。因此，对牙形刺的分类也转变为以器官分类为主，把所有处于同一种牙形动物体内的牙形刺归入同一个器官种。所以，现在的牙形刺器官种里可能包含了几个甚至几十个以前被独立描述的形态种甚至形态属。
不过，现在虽然明确了牙形刺器官里的牙形刺可能会有多种形态，但主要仍然以台型牙形刺作为建立器官种的标准。这是因为，台型牙形刺在牙形动物体内存在的位置是唯一且固定的，而其他类型，如单锥型、耙型、片型的牙形刺可能会位于多个位置上，这种不确定性会降低器官种定义的准确性。另外，台型牙形刺的形态特征也最为复杂（图15），可以用作区分的特征点较多，演化速度在不同形态的牙形刺中最高，这些优势使它成为了牙形刺系统学与分类学研究的主要对象。
图15 台型牙形刺的主要形态及结构
古生物学家有个特殊的“本领”，就是可以判断身边岩石的形成时间。这个得益19世纪初英国著名的地质学家William Smith发现的一个规律，叫做生物化石层序律。生物演化的进程在地球上已经进行了数十亿年，而这个进程具有的最显著特征在于它从未在任何时间、地点逆转过，生物化石在岩石里永远按照一定的顺序出现，这个顺序在全球范围内一致，就是生物化石层序律。有了这个规律，生物化石就变成了“地球时钟”，可以用来标记地质历史时间。也就是说，只要我们在岩石中采集到古生物化石，确定其所在的地质历史阶段，就能够得到这块岩石形成的时间。
不是所有的生物都适合用作“时钟”，有些生物在地质历史里生存的时间太长了，以至于我们看到它们，也只能粗略框定一段时间。因此，对古生物学家来说，每个地质时代都拥有“主导”的化石门类，这些化石类别在当时大量生活，能够用于准确地判定当前的地质时间。在上世纪70年代以前，三叶虫、菊石这种肉眼可见的“大”化石经常担当主导化石门类的重任。但是之后，随着分析手段的逐渐加强，微体化石受到了越来越多的关注。比起菊石、三叶虫，微体化石，尤其是牙形刺化石，因其广泛的分布、较高的演化速度、较明显的特征和较大的化石保存量，逐渐成为了主导化石门类（图16）。目前整个古生代（寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪、二叠纪）和中生代最早期的三叠纪，牙形刺的主导化石门类地位几乎不容挑战。
图16 不同时期的牙形刺有着不同的形态（Orchard, 2007）
牙形刺之所以可以担当主导生物门类这一重任，最关键的原因是它具有非常高的演化速率。并且，在地质历史的多次绝灭事件中，牙形刺总是最后消失而最早“复出”。无论环境如何动荡，牙形刺一直都保持着较为连续的演化，没有消失太久而给在岩石里产生过长的空白，给判断时间造成困难，可谓始终“恪尽职守”。
牙形动物应该在是在海水中生活的脊椎动物，大多游泳，少数在海底栖息。牙形刺化石主要出现在海相的石灰岩中，其中又以在古生代的产出最为丰富。古生代的海相石灰岩中平均每千克产出的牙形刺有4-8个，最多的可达每千克30000多个！
牙形刺和找石油
牙形刺化石通常显示淡黄色至琥珀色的半透明状态，这种颜色来源于其晶体中含有的有机质。在受到热量和压力的作用时，牙形刺的颜色会不可逆地变深，甚至可以从淡黄色的半透明状态完全变为不透明的黑色。
石油和天然气这些化石能源都是远古的有机体死亡后被埋在地下，受地热和压力作用分解产生的。岩石中如果发现了丰富的牙形刺，首先可以判断该区域有机质丰富；其次通过牙形刺的颜色深浅可以知晓岩石所经历过的压力和温度，判断是否可能产生过有机质的分解。然后就可以明确这个区域是否有可能储存油气（图17）。所以牙形刺的发现，还有探油、探气的作用！
图17 牙形刺的颜色和曾经受的温度、油气存储对照表
（来自www.slideshare.net/JoelEdegbai/understanding-source-rocks）
牙形刺和古温度
牙形动物在海洋中生活，在它们的骨骼（即牙形刺）发育过程中，牙形刺的磷灰石晶体中所含有的元素同位素状态与海水呈平衡状态。之后牙形动物死亡，牙形刺散落，保存在岩石中，变成化石。但是磷灰石是非常稳定的，不容易在成为化石的过程中被分解、交代，所以里面的化学元素同位素状态就被完美地保存下来。当科学家发现了牙形刺化石，就可以提取其中的同位素信息，来还原古海洋的状态。牙形刺化石中有多种多样的元素或者同位素可以被分析，其中应用最广的是使用氧同位素状态还原古海洋的温度。
氧（O）主要有16O和18O两种稳定的同位素，在海水中“和平”共处。我们平常说到的氧同位素值，指的就是物质分子中（如这里的水分子）18O/16O的比值。海水中的18O/16O的比值一直处在某一种平衡状态。当海水温度较高时，水分子的无规律运动比较强，原子量较大的18O会比较容易地随着水蒸汽的蒸发离开海水，使海水的氧同位素值18O/16O变小。同理，当海水温度较低时，18O没什么活力，只好留在海水中，使海水的氧同位素值变大。通过在实验室里模拟海水温度与其中的氧同位素值的对应关系，地球化学家们总结出了氧同位素与温度的关系。现在只要测出牙形刺的氧同位素值，就可以根据对应关系计算出它所生活的时代的古海水温度。当然最常用的方法，是研究某一段时间的氧同位素值，绘制变化的曲线，来得出相对的温度变化（图18）。
图18 牙形刺化石氧同位素值与古海水温度的对应（Chen et al., 2011）
作为一种已经在地球上消失的古生物，牙形动物是非常有趣的，它还有很多值得探究的地方需要我们去深入钻研。它生活在哪，明媚的浅海还是幽深的海底？它吃什么，它是温柔的素食者还是凶猛的肉食者？它是什么颜色的，是寒带鱼类明亮的银白还是热带鱼类花哨的五彩？它到底有什么本领，能抗得过一次又一次的大灭绝事件……
参考文献：
1. Briggs, D. E. G., and Clarkson, E. N. K., 1983, The lower Carboniferous Granton 'Shrimp-bed', Edinburgh, in Briggs, D. E. G., and Lane, P. D., eds., Trilobites and other early arthropods: papers in honour of Proessor H. B. Whittington, F. R. S. Spec. Pap. Palaeont., Volume 30, p. 161-178.
2. Sweet, W.C. and Donoghue, P.C., 2001. Conodonts: past, present, future. Journal of Paleontology, 75(6), pp.1174-1184.
3. Sweet, W. C., 1988, The conodonta: Morphology, Taxonomy, Paleoecology, and Evolutionary History of a Long-Extinct Animal Phylum.
4. Donoghue, C. J. P., Forey, L. P., and Aldridge, J. R., 2000, Conodont affinity and chordate phylogeny: Biological Reviews (Cambridge; Print), v. 75, no. Print). 75; 2, p. 191-249.
5. Orchard, M.J., 2007. Conodont diversity and evolution through the latest Permian and Early Triassic upheavals. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 252(1-2), pp.93-117.
6. Chen, B., M. M. Joachimski, Y. Sun, S. Shen, and X. Lai. 2011. Carbon and conodont apatite oxygen isotope records of Guadalupian–Lopingian boundary sections: Climatic or sea-level signal? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 311(3):145-153.
思考与荐书：
我们在这里讨论的似乎都是“简单”的生命，即使是牙形刺，也恐怕是“最简单”的鱼类的器官。它们很多都只有一个细胞，但却发育出很复杂的骨骼（壳体），看完上文的介绍，你是否仍然觉得它们是“简单”的呢？
《生命的跃升》，作者尼克·莱恩（Nick Lane），典型的生物学家思路，里面“复杂的细胞”一节，也许会对你理解上面的问题给予启示。
本文作者：南京大学地球科学与工程学院史宇坤副教授，陈欣然同学。
